《生命世界》杂志由中国科学院主管,中国科学院植物研究所、中国植物学会和高等教育出版社联合主办,于2...
有花植物的种子成熟后多是在脱离母体植物后再萌发,这是我们最常见、最熟悉的植物繁殖方式。然而令人惊奇的是,在植物界有少数植物具有类似动物的胎生繁殖方式。想像一下,动物的受精卵能够在母体子宫发育为胚胎,吸收母体的营养直到胎儿出生时为止。而这些奇异的植物,也在开花、传粉、受精和结实后,果实并不脱离母体,果实里的种子开始萌发,幼小植株从母体获得营养,并在适当的时候脱离母体落地,成长为一个独立的新植株。整一个完整的过程看上去就像大树“生”小树一样。
这些植物利用胎生方式繁殖后代的过程,与哺乳动物生养后代的行为相似,因此被称为“胎生植物”。而植物界最著名的胎生现象就发生在海边那片红树林里。
胎生的红树植物,也是经开花、传粉、受精到产生种子。但是与大多数植物不同的是,它们的种子即使成熟了,也不从树上脱落。种子的胚一般不经过休眠,直接在树上的果实中萌发。种子萌发的时候,下胚轴明显伸长,逐渐突破果皮,形成尖尖长长的“胎生苗”。胎生苗从母体植物吸收营养,并利用胚轴上的皮孔呼吸,逐渐发育成熟。成熟胎生苗的大小与植物的种类和环境有关,约20厘米长,最长的则可达80厘米。胎生苗的样子,有点像长长的“水笔”,在台湾和香港等地,胎生的红树科植物秋茄树就被称为“水笔仔”。
胎生苗就是红树植物的胎儿,成熟后脱离母体植物,由于地心引力,再加上胎生苗下端的密度比上端大,胎生苗可以直直落下并插入到软泥中。这些幼苗会在母树附近生长,它们生根的能力很强,插入污泥数小时后下端就能长出侧根,幼苗进一步固定,并靠这些根吸收养料,上端则抽出茎叶。由于它们在母体植物就积累了大量的能量,并处于萌发前的状态,因此能在短短的几个小时就形成新的独立植株。如果这些胎生小苗在落下时运气差一点,没有插入泥中,或在涨潮时落入水中,由于它们比海水轻,且体内储存了大量的能量,因而也能随波逐流,历经数月不死。胎生苗体内含有单宁等化学成分,能防止水侵腐烂,也能避免海里的动物啃食,可以完全放心地旅行。它们一旦漂流到适宜生活的地区,遇到泥沙,能很快重新生根发芽。如果这时胎生苗是平躺在泥地上,它的下端也会生根,胚芽会向上弯曲生长,能很快使幼苗直立起来。成年的红树一年可以开花结果数次,在一年的不同时期,都有处于不同发育阶段的胎生幼苗。
红树林植物的胎生现象可分为显胎生和隐胎生,前面描述的具有长长胎生苗的胎生现象,属于显胎生。红树林中进行显胎生繁殖的植物,大多分布在在红树科,其中红树属的红树、红海榄,木榄属的木榄、海莲、尖瓣海莲,角果木属的角果木,秋茄属的秋茄,都在果实外长有长长的胎生苗,形成“树挂幼苗”的奇观。
隐胎生植物的胚轴并不伸出果皮,萌发的种子被果皮包被,在果实外面看不出来,果实落地后胚轴才伸出果皮,马鞭草科的白骨壤、紫金牛科的桐花树和爵床科的老鼠等植物就属于这一类。拨开隐胎生植物的果皮,能发现里面已经萌发的种子。值得一提的是,红树植物中有一半以上不具有胎生现象。不具有胎生现象的红树植物的果实或种子,在脱离母体植物以前不萌发,它们的密度低于海水,能够随水漂流传播。
植物学家研究认为,是红树植物所处的特殊环境造就了胎生这一奇特现象。热带和亚热带海岸潮间带的高盐、淹水、土壤缺氧和潮水冲击等环境因子导致了红树植物在形态、生理和生态方面的诸多特异性。红树常年生长在有污泥的海岸、海滩上,潮水的冲击力很大。如果正常开花结实,撒下种子,种子掉入水面或污泥上,极可能被水冲走,繁殖的成功率很低。经过长期的自然选择,一部分红树植物便借鉴了动物的胎生繁殖方式,以适应这种残酷环境。这种胎生繁殖的方式,比种子漂浮在水面上的成活率要高得多。种子的胚轴在母体植物上就开始发育和膨大,胎生现象的意义正是通过胎生苗在母体发育过程中积累足够的能量和营养来适应潮间带生存环境。种子是植物的生命之源,但在极度缺氧与盐度高的沼泽软泥上,既不适合种子发芽,也不利于幼苗的生长,因此,红树植物就发展出这种先发芽、后落地生根的繁殖方式,以克服沼泽地的恶劣环境。这种奇妙的繁殖策略充足表现了“适者生存”的自然法则,正是由于胎生现象和其他强大的适应性,红树植物能在沿海分布很广。
全世界胎生植物的种类不多,其中进行营养体胎生繁殖的植物种类比种子胎生繁殖的植物种类多。中国的胎生植物大约有50种,其中营养体胎生植物分布范围较广,约有40 种。能进行胎生繁殖的抽条芽、珠芽、芽孢和胞芽等营养体和一般植物芽不同,有其自身的生物学特性。一般植物的腋芽和顶芽等地上芽,在自然状态下不易从母株上脱落,或即使脱落后也难以迅速生根成活。种子里的胚芽,更是由受精卵发育而来,处于个体发育中较年轻的阶段,在脱离母体后有一段生长停滞期。而珠芽等胎生繁殖体是经过营养体分化而来,处于个体发育中较成熟的阶段,体内所含激素的种类、数量及其相互比例,非常有利于生根,这种胎生繁殖体遗传性稳定,对生境适应性较强,因而脱离母株后能迅速生长发育为新株。
具有胎生能力的植物往往还具有其他的繁殖方式。在植物学家看来,种子胎生和营养体胎生分别是种子繁殖和营养繁殖的一种特殊方式,种子胎生与种子繁殖、营养体胎生与营养繁殖也并无本质的区别。植物世界里的胎生现象是植物在长期的演化过程中,经过自然选择形成的,是与生态环境相适应的表现。胎生现象的存在丰富了植物的繁殖途径,有利于种群的传播、扩散和数量的增加。
无独有偶,在红树植物以外,还能够找到少数种子胎生植物。如在葫芦科中,有一种草质藤本植物叫佛手瓜,它的果实可食用。每个佛手瓜内有一粒种子,当种子成熟后,就可以在果实内部发芽,长成幼苗。佛手瓜的种子在果实里发芽,也是植物长期对外界环境的适应结果。因为佛手瓜原产于墨西哥、中美洲和西印度群岛等地,那里干旱季节明显,它们的种子依靠果内的汁液发芽,长成幼株。一旦雨水降临,果实就会很快落地,里面的幼苗长出许多不定根扎入土中,很快长成独立的植株,并向四周生出藤蔓,抢在雨季结束之前开花结实,繁殖后代。佛手瓜是利用胎生繁殖的方式,争分夺秒,利用有限的水分,完成一个生命周期。
紫金牛科有一种叫红凉伞的灌木,在开花结果的同时,红色的果实中已长出粗细不同的根来,落地很快即可长成新植株。茜草科有种叫蔓九节的攀援藤本,也具有种子胎生现象。
过去认为种子萌发形成的胎生现象主要存在于被子植物,2002年,科学家发现裸子植物中的罗汉松也具有种子胎生现象,为种子胎生植物增加了新成员。具有胎生现象的罗汉松,它的种子通常在脱落前就慢慢的开始萌发,胚轴大约能伸长到3厘米,萌发的种子脱落在潮湿的地上,长出幼根入土形成独立的小树苗。虽然具有这种奇异的本领,但多数情况下罗汉松的种子在脱离母体前不萌发。在适宜繁衍的条件下,罗汉松的这种胎生方式,既节约了时间,又提高了成活率。
植物胎生的另一种方式为营养体胎生,这是植物的营养器官,如抽条芽、珠芽、芽胞和胞芽在母体植物上发育为幼小的植物,并能在自然状态下脱离母体,生长成新植株的“胎生”繁殖方式。也有的人觉得这样的形式不属于胎生,而被称为类胎生。植物王国中进行营养体胎生繁殖的植物既有种子植物,也有蕨类植物和苔类植物。
罂粟科植物胎生紫堇,叶腋内的抽条芽能自然脱落,并长成一棵独立的新植株。毛茛科的珠芽瓜叶乌头,茎上有珠芽也能自然脱落长成新株。珠芽不但可以生长在叶腋等营养器官上,还可以生长在花序等生殖器官上。蓼科植物珠芽蓼的珠芽就生长在花序内,这种生长在花序中、下部的珠芽是由小穗发育而来的,属于无性营养繁殖器官。在良好的自然条件下,珠芽蓼花序中、上部的小花也能正常受精结实,长成有生活力的种子。因而,当花序中的珠芽生长并脱落长成新株时,非常容易被误认为是种子在花序内萌生成的幼苗。珠芽蓼还能利用根状茎进行营养繁殖,因而珠芽蓼既能借助营养体珠芽的胎生繁殖,也能借助根状茎的营养繁殖,同时还能利用种子繁殖后代。繁殖途径的多样化,表现出它们对高山不良生态环境的较强适应能力。
有一种叫胎生早熟禾的禾本科植物,这种植物在雨季生长迅速,产于我国西部的干旱地区。它的胎生苗来源于生长在花序上的珠芽,胎生苗也是借母体的水分等营养,先培育好幼苗,落地后能很快生出根来形成小植株,在很短的雨季结束前,完成繁殖后代的使命。
胎生铁角蕨是一种借助营养体完成胎生繁殖方式的蕨类植物,广布于我国长江以南。它的羽状复叶羽片基部腋间,通常有一个带鳞片的芽胞,这种芽胞能够说是一个幼小的植物体,能从母体植物上自然脱落,并很快长成一株独立的新植物体。分布于长江流域的苔类植物地钱科的风兜地钱,其营养体为叶状体,具单倍染色体。叶状体前端背部中肋上的无性绿色胞芽杯,能产生多个营养繁殖体——胞芽。胞芽自身也能进行光合作用,它还通过一条细弱的胞芽柄与胞芽杯连接,就像胎儿通过脐带与子宫连接。胞芽通过胞芽柄从母体取得部分水分和养料,在还未脱离母株前就开始发育生长,一旦成熟后,则从胞芽柄处脱离母株,直接萌发为新的叶状体。
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